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MALADIE DES BOVINS
Article de synthèse
Auteur(s) : Christophe Chartier
Fonctions : Oniris, Inrae, Bioepar
101 route de Gachet
44300 Nantes
Le cycle biologique de Cryptosporidium parvum explique les principales caractéristiques de l’épidémiologie de la maladie chez le veau.
La cryptosporidiose des bovins est une parasitose du très jeune animal (expression clinique entre 5 à 18 jours de vie principalement) due à un protozoaire intestinal, Cryptosporidium parvum, qui se traduit par une diarrhée et une mortalité. Elle sévit de manière cosmopolite et représente la cause la plus fréquente de diarrhée chez le veau laitier avant 3 semaines d’âge [1]. Cryptosporidium spp. se rencontre chez de nombreux animaux domestiques (veaux, chevreaux et agneaux notamment) et sauvages (rongeurs, cervidés, etc.) ainsi que chez l’humain. Les caractéristiques principales de cette infection parasitaire sont la complexité de son épidémiologie et la grande difficulté de traitement ou de prévention en l’absence de molécules véritablement efficaces.
Sur le plan taxonomique, le genre Cryptosporidium compte 40 espèces [10]. Cryptosporidium parvum comprend des sous-types communs à l’homme et aux animaux et d’autres plus spécifiques à l’espèce humaine, tandis que C. hominis est majoritairement rencontré chez l’humain. Le parasite Cryptosporidium est considéré comme particulièrement “performant” en raison du nombre d’espèces hôtes atteintes, de l’excrétion élevée d’ookystes par les individus infectés, d’une transmission par l’alimentation incluant l’eau et enfin par une faible dose infectante [10].
Les pertes économiques dues à la cryptosporidiose des veaux nouveau-nés sont liées à la diarrhée et aux signes cliniques annexes (anorexie, déshydratation, retard de croissance, voire mortalité). Le déficit de croissance peut encore être perceptible à l’âge de 6 mois et atteindre 11 % du poids vif chez les animaux qui ont présenté une forme clinique grave, c’est-à-dire une diarrhée ayant duré au moins trois jours associée à une atteinte de l’état général [18]. Les soins à prodiguer aux animaux diarrhéiques sont coûteux et contraignants pour l’éleveur. En Europe, le coût global de la cryptosporidiose par animal diarrhéique est estimé entre 100 et 125 €, en incluant les frais de traitement et le travail additionnel [15, Follet communication personnelle]. En revanche, aucune information n’est disponible concernant l’impact de l’infection subclinique.
Cryptosporidium spp. est l’une des causes les plus communes de diarrhées à protozoaires chez l’humain dans le monde. Elle atteint principalement les enfants et les personnes immunodéprimées. La maladie est associée à l’âge (enfants et jeunes adultes), à la consommation d’eau du robinet, au contact avec du bétail, au contact avec des personnes diarrhéiques, aux voyages à l’étranger et à la fréquentation de piscines publiques [3]. La caractérisation moléculaire d’isolats de cryptosporidies d’origine humaine (clinique) ou environnementale a mis en évidence aux États-Unis et en Grande-Bretagne des situations épidémiologiques complexes, où la part zoonotique (bétail surtout avec C. parvum) et la part anthroponotique (C. hominis) des infections humaines sont très variables [3, 16]. Une analyse rétrospective des épidémies de cryptosporidiose humaine au Royaume- Uni, menée de 2009 à 2017, montre qu’elles ont principalement pour origine les eaux de baignade (46 %) et le contact avec les animaux (42 %) et que les espèces de cryptosporidies impliquées sont C. parvum (dans 53 % des cas) et C. hominis (47 % des cas) [4]. Les foyers en lien avec les contacts animaux sont exclusivement dus à C. parvum et surviennent durant le premier semestre, tandis que ceux liés aux piscines ont principalement pour origine C. hominis et se déclarent au cours du second semestre [4]. Les quelques cas reliés à l’eau de boisson (5 %) ont pour origine l’une ou l’autre des deux espèces. Il est à noter que, dans les pays en voie de développement, la cryptosporidiose humaine est davantage due à C. hominis qu’à C. parvum zoonotique [19].
La situation épidémiologique de la cryptosporidiose humaine en France a été précisée récemment [6]. À partir de 750 notifications sur trois ans, la cryptosporidiose apparaît comme la première cause de diarrhée parasitaire chez l’humain, avec des cas principalement observés chez les enfants (de moins de 5 ans) et les jeunes adultes, particulièrement en fin d’été, et des patients majoritairement immunocompétents. L’espèce Cryptosporidium parvum prédomine (72 % des cas versus 24 % pour C. hominis) et les sous-types zoonotiques IIa et IId de C. parvum sont majoritaires. Des épidémies liées à l’eau, à des aliments (par exemple des produits au lait cru) ou au contact avec des ruminants nouveau-nés malades sont notifiées sporadiquement(1). Aucune surveillance de la cryptosporidiose animale, et en particulier des ruminants, n’est actuellement effectuée en France. Le traitement de la cryptosporidiose humaine est surtout fondé sur la thérapeutique antirétrovirale du milieu des années 90 mise en place pour les malades atteints du Sida exprimant une forme chronique. Concernant la thérapeutique spécifique, le nitazoxanide, autorisé par la Food and Drug Administration (FDA) aux États-Unis pour le traitement des infections à Cryptosporidium spp., est disponible en France dans le milieu hospitalier.
Tous les ruminants sont susceptibles d’héberger et donc d’excréter des cryptosporidies. Les jeunes se contaminent durant les premières heures ou les premiers jours de vie. Les signes cliniques apparaissent trois à six jours plus tard. Les différentes enquêtes menées en élevage bovin, ovin ou caprin montrent que, outre les jeunes (lors de diarrhée ou en l’absence de signes cliniques), les animaux adultes excrètent à bas bruit, sans aucun signe clinique, des ookystes de Cryptosporidium.
Les principales espèces de Cryptosporidium décrites chez les bovins sont C. parvum, C. bovis, C. ryanae et C. andersoni. La prévalence de ces espèces est variable selon l’âge de l’animal. C. parvum est l’espèce la plus fréquemment rencontrée dans toutes les classes d’âge, mais avec une prévalence et une intensité d’excrétion décroissantes du veau nouveau-né à l’adulte [17]. Elle est également l’espèce la plus courante chez les veaux nouveau-nés dans un contexte de diarrhée [1, 14]. Le sous-typage de C. parvum isolé chez les veaux (analyse sur le gène de la glycoprotéine gp60) fait apparaître notamment les soustypes appartenant aux familles IIa et IId qui sont zoonotiques(2) [19]. Dans une étude multicentrique européenne récente, neuf sous-types différents de C. parvum appartenant à la famille IIa ont été identifiés chez des veaux laitiers, parmi lesquels huit sont déjà signalés chez l’humain [9]. Dans une étude menée dans l’est de la France, toujours chez des veaux laitiers, des sous-types zoonotiques appartenant également à la famille IId ont été mis en évidence [11]. Le veau est ainsi considéré comme le réservoir majeur des infections humaines à C. parvum. C. bovis et C. ryanae sont surtout décrits chez les bovins après le sevrage, mais peuvent également être rencontrés chez des animaux avant l’âge de 1 mois sans signe clinique notable [9, 13]. Le parasite C. andersoni, principalement détecté chez les animaux adultes, est localisé au niveau de la caillette et peut être responsable d’une baisse de production laitière sans autre signe particulier. C. hominis est très rarement signalé chez les ruminants domestiques, mais sa présence est néanmoins indiscutable chez les bovins, ovins et caprins. Les infections à C. hominis semblent toucher peu d’animaux, l’intensité d’excrétion étant faible et la durée d’excrétion plus courte que pour C. parvum. Certains auteurs suspectent néanmoins un portage en réalité plus fréquent mais non décelé, car noyé par l’espèce C. parvum lors de la détection par la technique de réaction de polymérisation en chaîne (PCR).
De nombreuses études portent sur l’excrétion de cryptosporidies lors de diarrhées chez les bovins. De manière générale, une forte association existe entre la diarrhée et l’excrétion d’ookystes de cryptosporidies, bien que de nombreux autres agents entéropathogènes puissent être présents simultanément, tels que les virus [12]. Dans la majorité des études, C. parvum arrive en tête des agents étiologiques des diarrhées néonatales. Dans les deux tiers des cas, C. parvum est retrouvé seul et, lorsqu’il est associé à un autre agent pathogène, il s’agit principalement de rotavirus. Le niveau d’excrétion d’ookystes est très élevé lors de diarrhée chez le veau, avec 107 ookystes par gramme de fèces (opg). La prévalence de la cryptosporidiose (maladie) semble plus importante chez les veaux laitiers que chez les veaux à viande dans la majorité des études, les explications proposées étant le mode d’élevage pratiqué (intensification, contamination permanente des locaux d’élevage, différence de protection colostrale) [8, 12]. Outre l’effet de l’âge (voir plus loin), un effet de la saison est régulièrement signalé : la cryptosporidiose apparaît plus fréquente à la fin de la saison des mises bas lorsqu’elles sont groupées. L’excrétion de cryptosporidies non associée à un épisode de diarrhée est également documentée, notamment lors d’enquêtes transversales (prélèvement unique à un âge donné afin d’établir des prévalences d’infection). Des prévalences non négligeables sont mises en évidence, mais les réelles cinétiques d’excrétion en dehors d’un contexte clinique sont peu documentées.
Le cycle de C. parvum est assez similaire à celui des coccidies (figure). Il se compose d’un ookyste, l’élément de résistance et de contamination éliminé dans le milieu extérieur avec les fèces, d’un cycle de multiplication asexuée (schizogonie) et d’un cycle de reproduction sexuée (gamogonie) dans les cellules épithéliales de l’intestin. Trois différences majeures sont cependant à noter par rapport aux coccidies. Tout d’abord, le parasite est localisé dans une vacuole parasitophore en position extracytoplasmique dans la cellule épithéliale intestinale. Ensuite, les ookystes éliminés dans le milieu extérieur sont sporulés, donc directement infectants pour un autre animal (ookystes à paroi épaisse). Enfin, il existe une possibilité d’auto-infection (ou rétro-infection) : environ 20 % des ookystes produits dans l’intestin (ookystes à paroi mince) ont la possibilité d’éclore dans celui-ci en libérant des sporozoïtes. Ces derniers vont, à leur tour, envahir de nouvelles cellules épithéliales intestinales. Ces deux dernières différences qui induisent une excrétion potentiellement très élevée, associées à une dose infectante très faible et à une période prépatente très courte (dès deux jours), confèrent un caractère “explosif” à l’épidémiologie de la cryptosporidiose. Les ookystes de Cryptosporidium sont très résistants dans le milieu extérieur dès lors qu’ils ne sont pas soumis à des températures extrêmes (ils sont détruits en cinq secondes à 70 °C) ou à un milieu très sec. La survie est de trois mois entre 15 et 20 °C, de plus d’un an à une température inférieure à 15 °C, tandis qu’une inactivation est obtenue en 21 jours à 30 °C et en 72 heures à 37 °C. Les ookystes sont très résistants dans l’eau (jusqu’à douze semaines à 4 °C) et à la chloration, alors que la dessiccation les inactive en deux heures à température ambiante [1].
La transmission des cryptosporidies s’effectue par l’ingestion d’ookystes directement via le léchage du pelage, des locaux et du matériel, ou par les aliments ou l’eau de boisson souillés. Une auto-infection est aussi possible. Les jeunes animaux représentent probablement la source essentielle d’ookystes pour le milieu, notamment en élevage laitier. La viabilité des ookystes excrétés par les nouveau-nés est maximale quand l’animal est âgé de 5 à 11 jours. L’excrétion de C. parvum par les vaches adultes a été mise en évidence en élevage laitier comme allaitant, mais l’intensité d’excrétion est extrêmement faible [17]. Ainsi, le rôle de réservoir des ruminants adultes est incontestable, mais son importance dans le développement de la cryptosporidiose clinique chez les veaux reste à préciser.
Les conditions d’apparition de la maladie en élevage ne sont pas bien connues. En effet, le parasite est probablement présent dans l’ensemble des exploitations de ruminants, et pourtant les épisodes de cryptosporidiose clinique ne touchent que certains troupeaux et seulement certaines années. Les études épidémiologiques sur les facteurs de risque de la maladie sont nombreuses et concernent essentiellement l’excrétion de cryptosporidies (en particulier la prévalence), plus rarement le tableau clinique (diarrhée). Ces études montrent l’importance du logement des veaux (individuel versus collectif) et des mères (en lien notamment avec la facilité à nettoyer et désinfecter les surfaces), de la taille des troupeaux (en lien probablement avec une contamination permanente des locaux), de l’alimentation liquide ou solide des veaux, des contacts entre congénères d’âge différent, etc. Toutefois, ces différents facteurs ne sont pas retrouvés dans toutes les études et peuvent même se contredire de l’une à l’autre. Des facteurs de risque ou protecteurs apparaissant spécifiquement dans les enquêtes peuvent également être liés à des procédures d’élevage et d’hygiène favorables plus générales, non prises en compte. Une revue systématique de la littérature concernant les facteurs de risque associés à l’infection à C. parvum chez le veau a été publiée récemment [2]. De nombreux éléments de la conduite d’élevage sont classiquement évoqués comme influençant l’épidémiologie de la cryptosporidiose du veau (encadré). Toutefois, cette étude n’a pu confirmer que quelques facteurs de risque (R) ou protecteurs (P) : élevage en agriculture biologique (R), élevage sur un sol en béton (P), vide sanitaire (P), contacts directs entre veaux (R), saison chaude et humide (R) (tableau) [2]. De plus, les auteurs insistent sur la difficulté d’identifier des facteurs qui, par nature, peuvent être très spécifiques aux élevages, ou qui peuvent être difficiles à enregistrer ou à analyser (facteurs de confusion, occurrence rare).
Une étude récente relative à la cryptosporidiose des veaux laitiers sous nourrice, qui ont un contact prolongé avec des bovins adultes, montre que l’intensité d’excrétion des ookystes et l’intensité des diarrhées sont globalement plus faibles qu’en élevage laitier conventionnel [5]. Les principaux facteurs de risque qui ont été identifiés étaient la fin de la période de vêlage, les mises bas en bâtiment (par rapport au pâturage), la phase d’allaitement artificiel (quand elle était réalisée) et les contacts entre les veaux [5].
(1) https://www. chu-rouen.fr/service/ cnr-cryptosporidiose/
(2) Les sous-types des familles IIc et IIe de C. parvum sont anthroponotiques (pays développés).
Conflit d’intérêts : Aucun
• La cryptosporidiose du veau à Cryptosporidium parvum est une dominante pathologique durant la période néonatale.
• Le cycle biologique du parasite est “explosif” : après une période prépatente très courte, les ookystes émis en grand nombre dans les fèces sont directement infectieux et très résistants.
• Les facteurs de risque de la cryptosporidiose sont liés à l’hygiène et aux procédures de nettoyage et désinfection, à la conduite d’élevage des veaux, et à d’autres facteurs environnementaux difficiles à cerner.
• Hygiène et procédures de nettoyage et désinfection des animaux, des matériels (seaux, etc.) et des locaux (en lien avec un vide sanitaire) avec des produits validés vis-à-vis de Cryptosporidium, environnement sec et propre avec une épaisseur de litière suffisante.
• Importance du colostrum et de la nutrition : il est intéressant de noter que l’usage de lait fermenté semble être un facteur protecteur vis-à-vis de l’excrétion d’ookystes de C. parvum [7].
• Prise en compte de l’environnement (température, classes d’âge, séparation des animaux malades).
• Coinfection possible avec d’autres agents entéropathogènes (facteur aggravant).
Cryptosporidium parvum est l’agent pathogène le plus souvent impliqué dans les diarrhées néonatales chez le veau. C’est également le parasite le plus fréquent lors de diarrhées parasitaires chez l’humain en France. Le cycle du parasite se caractérise par une période prépatente très courte, une dose infectante très faible et une excrétion d’ookystes directement infectants, très résistants et à des niveaux potentiellement élevés chez le veau. La contamination des veaux s’effectue via les contacts directs ou indirects dans les zones de vie (locaux, matériels, autres animaux), le rôle des adultes restant à préciser. Les facteurs de risque classiquement admis sont relatifs à l’hygiène et aux procédures de nettoyage et désinfection, au colostrum et à l’alimentation, à la conduite des veaux et aux coinfections.